光响应曲线简介

因为光响应曲线研究的历史比较久远，一些文献我无法下载到或不是英语，故而对其描述采用 Lobo 等 (2013) 的文字。传统上来讲，光响应曲线是指从黑暗到超过饱和光一定强度的光强梯度下，光合速率的变化过程，主要变化阶段为：

  1. Kok 效应阶段 (Kok 1956)，叶片由黑暗转入光下到达补偿点，光合速率有一个快速的上升。

  2. 在补偿点之上到光强大约 200 \mu mol \cdot m^2\cdot s^{-1} 时，假定净光合速率和光强之间是线性关系。许多研究者用该线性范围计算最大光量子产额（maximum quantum yield） \Phi(I_{comp} - I_{200})，也被称为表观量子效率 (ZiPiao 2010)，也就是这条拟合直线的斜率。

  3. 随后的范围，光强与净光合速率之间的关系变为非线性，随着光强增加，光合速率上升的变化率逐渐减小，这个曲线渐变过程中，这条曲线的弯曲度 \delta A/ \delta Qin 用凸性（convexity）\theta 来描述 (Ogren 1993)，表示的意义是总的 CO2 扩散的阻力，这可以反应由光限制阶段到光饱和阶段变化的快速程度。达到光饱和后，有时候会出现光合速率的下降，这表明了光抑制的出现 (ZiPiao 2010)。

这是光响应曲线的基本发展阶段，一般而言，各个阶段要保证足够数量的数据点，以保证能够计算各个阶段所需要的参数和整体拟合的效果。

传统的光响应曲线测量

如果严格按上面描述的光响应曲线的发生步骤，从黑暗到达超过饱和光强的测量光来测量，那么耗时将会非常久，因为气孔调节的时间比较长，故而多数文献都采用了从高光强开始下降，直到黑暗阶段的逆向测量过程，例如 ZiPiao (2010)。该方式测量曲线与由黑暗到强光的变化过程的曲线重合度比较高。但仍需要注意保证各个测量过程测量点的数量足够。

r Sys.Date() 待完善内容。

DAT 测量光响应曲线

Saathoff 和 Welles (2021) 介绍了使用 LI-6800 的 DAT 方式测量光响应曲线的方法：

DAT 与传统方式的光响应曲线 {#fig-wiley-data-img} 该方法测量在测量时间和拟合结果上与传统的方法并无显著差异：

Figure 1: DAT 与传统方式的光响应曲线相关数据的差异

因为本质上传统方式的光响应曲线和 DAT 方式并无显著差异，叶室环境一致，只是将光强的骤降变为缓慢下降。但他的优势在于拟合用的数据点量非常高，这样可以有效降低非线性拟合参数估计的不确定性，同时测量时无需提前预实验确定测量光强数据点的分布情况，因为相对而言，可以人为 DAT 方式测量的结果数据点是连续的。不存在有可能数据点分布不均匀，导致确实某段信息的可能。