光合指数模型较多,我们此处使用的指数模型为 Prado 和 Moraes (1997 ) ,其表达式为:
P_{n} = P_{nmax}[1 - e^{-b(I-I_{C})}]
\tag{10.1} 
其中,I_{c}  为光补偿点,e  为自然对数的底,b为常数,其他参数意义同 公式  10.1  。同样,该方程仍然是没有极值的函数,但我们可以直接求得光补偿点。
 指数模型的实现 
Code library ( minpack.lm )  
 
# 读取数据,同fitaci数据格式  
lrc  <-  read.csv ( "data/lrc.csv" )  
lrc  <-  subset ( lrc , Obs  >  0 )  
 
# 光响应曲线没有太多参数,  
# 直接调出相应的光强和光合速率  
# 方便后面调用  
lrc_Q  <-  lrc $ PARi  
lrc_A  <-  lrc $ Photo   
 
# 模型的拟合  
lrcnls  <-  nlsLM ( lrc_A  ~  Am * ( 1 - exp ( ( - b ) * ( lrc_Q - Ic ) ) ) , 
                start= list ( Am= ( max ( lrc_A ) - min ( lrc_A ) ) , 
                           Ic= 5 , b= 1 )  
                )  
fitlrc_exp  <-  summary ( lrcnls )  
 
# 光饱和点  
Isat  <-  function ( Isat ) { fitlrc_exp $ coef [ 1 ,1 ] *  
    ( 1 - exp ( ( - fitlrc_exp $ coef [ 3 ,1 ] ) * ( Isat -  
    fitlrc_exp $ coef [ 2 ,1 ] ) ) ) - 0.9 * fitlrc_exp $ coef [ 1 ,1 ] }  
 
uniroot ( Isat , c ( 0 ,2000 ) ) $ root  
 
Code ## 拟合图形  
library ( ggplot2 )  
light  <-  data.frame ( lrc_Q =  lrc $ PARi , lrc_A =  lrc $ Photo )  
 
exp_form  <-  y  ~  Am * ( 1 - exp ( ( - b ) * ( x  - Ic ) ) )  
 
ggplot ( light , aes ( x =  lrc_Q , y =  lrc_A ) )  +   
  geom_point ( shape =  16 , size =  3 , color =  "green" )  +   
  geom_smooth ( method= "nls" , formula =  exp_form ,  
    se =  FALSE , method.args =  list (  
    start =  c ( Am= ( max ( lrc_A ) - min ( lrc_A ) ) , 
    Ic= 5 , b= 0.002 ) , aes ( x = lrc_Q , y =  lrc_A ,  
    color= 'blue' , size =  1.2 ) )  
  )   +  
  labs ( y= expression ( paste ( "photosynthetic rate  " ,  
          "(" , mu , mol %.% m ^ - 2 %.% s ^ - 1 , ")" ) ) ,  
       x= expression ( paste ( "PAR " ,  
           "(" , mu , mol %.% m ^ - 2 %.% s ^ - 1 , ")" ) ) )  +  
  theme_light ( )   
 
 
Table 10.1: 指数模型计算参数
 
 
Am 
13.6547568 
0.1723363 
79.233185 
0.0000000 
 
Ic 
-0.5133438 
2.3370250 
-0.219657 
0.8305573 
 
b 
0.0041183 
0.0002012 
20.467032 
0.0000000 
 
 
 
 
 
 
 
最终的数据拟结果如图 Figure 10.1   所示,拟合的参数及结果见表 Table 10.1  。
Prado, C. H., 和 J. A. P. V. De Moraes. 1997. 《Photosynthetic capacity and specific leaf mass in twenty woody species of Cerrado vegetation under field conditions》 . Photosynthetica  33 (1): 103–12.